التنفس عند النبات

يحدث التنفس في عضيات صغيرة تعرف بالميتاكوندري هي بمثابة بيت الطاقة حيث تحتوى على إنزيمات التنفس وهى أجسام محاطة بوحدتين غشائيتين يضمان بداخلهما الحشوة و أنزيمات دورة كربس ومركبات عديدة من نواتج التفاعلات الأنزيمية والسيتوكرومات ويلاحظ كثافة الميتوكوندري في الخلايا النشطة مثل الخلايا الميرستيمية حيث تسود بها الميتوكوندري . ونظرا لاحتواء الميتوكوندري علي DNA فان لها القدرة علي الانقسام دون الاعتماد علي النواة .

آولآ : الجلكزة
تبدأ تفاعلات تحليل الجليكوجين والنشا بالتحلل الفوسفورى بواسطة انزيم الفوسفويليز الذي يحلل الرابطة الجليكوسيدية 1-4 عند الطرف الغير مختزل بجزئ النشا أو الجليكوجين . ويقوم انزيم الفوسفوريليز بتحلل سلسلة الاميلوبكتين المتفرعة بنسبة 55 % لعدم امكان تخطي الرابطة 1-6 وينتج عن ذلك الدكسترين الحدي . ثم يتحول فوسفات 1- جلوكوز الي فوسفات – 6 – جلوكوز بواسطة انزيم Phosphoglucomutase في وجود المغنسيوم اما الجلوكوز الغير مفسفر فلابد لة من الفسفرة باستخدام ATP عن طريق انزيم Hexokinase ثم يتحول فوسفات6–فركتوز بواسطة انزيم Phosphohexoisomerase ثم يقوم انزيم Phosphofructokinase بفسفرة فوسفات 6- فركتوز الي فوسفات 1، 6 فركتوز , عندئذ يتفكك ثنائي فوسفات الفركتوز الي مركبين كل منهما يتكون هيكلة الكربونس من ثلاث ذرات كربون هي : فوسفات ثنائي هيدروكسى اسيتون وفوسفات الدهيد الجليسرول بواسطة انزيم Aldolase يقوم انزيم Phosphate triose isomerase بتحول فوسفات هيدروكس الاسيتون الي 3 فوسفو الدهيد الجليسرول .
ثم يحدث اول تفاعل بة اكسدة حيث يتأكسد فوسفات الدهيد الجليسرول و يختزل NAD وتتحول مجموعة الالدهيد نتيجة للأكسدة الي حمض ويستخدم جزء من الطاقة التي تنطلق في تكوين ATP .
يقوم انزيم Phosphoglyceromutase بتحول 3 فوسفوالجليسريك الي 2 فوسفوالجليسريك في وجود المغنسيوم .
ويتم نزع الماء من المركب السابق في وجود انزيم enolase فيتكون فوسفواينول البيروفيك . ثم يقوم أنزيم Pyruvic kinase بدور العامل المساعد في تحو ل الصورة الاينولية لحمض البيروفيك الي الصورة الكيتونية الاكثر ثباتا و يستخدم جزء من الطاقة الناتجة في فسفرة ADP الي ATP

وبذلك تنتهي الجلكزة وينتج عنها 4 جزيئات منATP في حين يستهلك خلالها جزيئان فتكون المحصلة جزيئان فقط من ATP بعد ذلك يدخل حمض البيروفيك في التخمر الكحولي أو التخمر اللاكتيك ليتم التنفس اللاهوائي أو يدخل حمض البيروفيك في دورة السترات ليتتم التنفس الهوائي

ب‌- الخطوة الثانية فى التنفس الهوائى
يتم ذلك عن طريق سلسلة من التفاعلات تبدأ أولا بتكوين acetyl coenzyme A وهي عملية معقدة . وتحتاج إلى خمس مساعدات ضرورية thiamine pyrophosphate ( TPP ) ، المغنسيوم ، NAD ،Coenzyme A و اخيرا Lipoic acid وقد اقترح Gunsalus أربع خطوات لتكوين Acetyl Co A
ومن التفاعل نجد تكوين Acetyl CoA وثاني أكسيد الكربون أول مجموعة تخرج من حمض البيروفيك وفي اثناء هذا التحول السابق الاشارة الية يتم نقل الكترونان لل NAD لتكوين NADH وأثناء نقل هذا الإلكترونان ينتج عن ذلك ثلاث جزيئات من ATP و يمكن تلخيص التفاعل كالآتي :
Pyruvate + Co A + NAD Acetyl Co A +CO2 + NADH +3ATP
دورة كربس Krebs cycle
يعتبر Acetyl CoA حلقة الوصل بين عملية الجلكزة ودورة كربس ( أو دورة السترات أاو دورة الاحماض ثلاثية الكربون ). أاول تفاعل في تلك الدورة هو تكثيف Acetyl COA مع حمض الاوكسالوخاليك لتكوين حمض الستريك . لاعادة تكوين حمض الاوكسالوخاليك مرة آخري تتم سلسلة من التفاعلات يتم خلالها اربع خطوات أكسدة وثلاث جزيئات ماء وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون وبذلك يكون تفتيت كل ذرات الكربون التي كونت حمض البيروفيك وثمان ذرات ايدروجين .
العوامل المؤثرة علي التنفس :
1- الاكسجين :
من الواضح ان نقص الأكسجين بالجو المحيط بالنباتات التي تتنفس عادة تنفسا هوائيا يكون لة تأثيرات ضارة بهذة النباتات ويختلف مدي الضرر باختلاف نوع النبات أو النسيج وعمره ومدة التعرض لهذة الظروف اللاهوائية ويرجع حدوث هذه الأضرار الي العديد من العوامل ومنها نقص الطاقة المتحصل عليها عن طريق التنفس اللاهوائي وتراكم بعض النواتج الضارة أو السامة بالكائن الحي .
وعموما لا يعتبر الأكسجين عاملا محددا للتنفس تحت الظروف الطبيعية حيث ان تركيزه بالجو يعتبر كافيا جدا للتنفس الهوائي ويعتبر ثابتا الي حد ما . اما الأجزاء النباتية بالتربة أو كائنات التربة فقد تتأثر نتيجة لقلة الأكسجين اذا كانت التربة سيئة التهوية لثقلها او لغمرها بالماء .
2- الحرارة :
تعتبر تأثيرات الحرارة علي معدل التنفس راجعه للعديد من العوامل المتداخلة وعموما يمكن القول ان زيادة الحرارة يزيد من سرعة عملية التنفس بدرجة ملحوظة . ولابد من الأخذ في الاعتبار أن النباتات بل الأعضاء تختلف فيما بينها في استجاباتها للحرارة ولكن لوحظ ان أغلب الأنسجة النباتية تزيد سرعة تنفسها عند زيادة درجة الحرارة عن 35 درجة مئوية . ويظل هذا التأثير لمدد معينة فقط حيث ان الاستمرار يعرض النبات لتأثيرات عكسية ضارة وغالبا يرجع لابطاء أو ابطال عمل الانزيمات وبقية المكونات البروتينية بالسيتوبلازم وقد يكون استمرار الحرارة المرتفعة سببا في تراكم بعض نواتج التفاعل مثل غاز ثاني اكسيد الكربون وقد يزداد تركيزه الي المعدل الضار أو السام بالخلايا الحية نتيجة لسرعة عملية التنفس . وعند درجات الحرارة المنخفضة فأنة من المتوقع ان يزداد تركيز ك أ2 الناتج من التنفس وهو ما يؤدي الي أبطاء تفاعلات انتاج ك أ2 decarboxyaltion .
3- تركيز ثاني اكسيد الكربون :
بزيادة تركيز ك أ2 بالخلايا يقل أو يبطل عمل الانزيمات الخاصة بنزع جزيئات ك أ2 من المركبات الكربوهيدراتية وغيرها decarboxylases وذلك طبقا لقانون نقل الكتلة Moss action كذلك فأن زيادة تركيز ك أ2 يؤدي الي ارتفاع الحموضة بالعصير الخلوي وبسيتوبلازم الخلية مما له ابلغ الاثر علي تراكم و نوع التفاعلات الانزيمية المختلفة وسرعة اتمامها . ولكن نظرا لثبوت تركيز ثاني اكسيد الكربون نسبيا في الهواء فان تأثيرة السام يتركز اساسا علي الأجزاء الارضية من النبات وكذلك الكائنات الحية الدقيقة حيث أنة بالأرض سيئة التهوية يزداد تركيزه ويقل الأكسجين مما يبطئ عمل الجذور في الامتصاص النشط للعناصر الغذائية .
4- العناصر الغذائية :
لوحظ من التفاعلات السابق ذكرها بالنسبة للتنفس اللاهوائي والهوائي أن أغلب الانزيمات المتحكمه فى هذه التفاعلات يلزم لها مساعدات انزيمية من بعض العناصر المعدنية مثل Mn ، Mg، Cl ، Fe وغيرها . فالمغنسيوم يلزم لتفاعلات الفسفرة وتفاعل نزع ك أ2 في حيث البوتاسيوم يعمل كمساعد انزيمي في تفاعل انتاج حمض البيروفيك في حين ان الحديد يقوم بنفس العمل في تفاعل تحول حمض الستريك الي الايزوستريك في التنفس الهوائي بل ويقوم المنجنيز كعامل مساعد للانزيم المتحكم في انتاج حمض الاوكسال سكسينيك
5- الضوء :
يعتبر الضوء من العوامل المؤثرة تأثيرا مباشرا أو غير مباشر علي التنفس فالضوء يزيد من حرارة الانسجة مما يؤدي الي زيادة عملية التنفس كما وان ارتفاع الكثافة الضوئية يشجع عملية البناء الضوئي وبالتالي تزداد تركيزات السكريات الناتجة واللازمة كمادة تفاعل لعلملية التنفس .
6- درجة تبلل الانسجة :
كلما ارتفعت درجة رطوبة الأنسجة كلما ارتفع معدل التنفس عادة يرجع ذلك اساسا لزيادة احتياج الانزيمات الي محتويات مائية مرتفعة وقد لوحظ أنة كلما قل المحتوي المائي يقل معدل التنفس كما في البذور الجافة . كذلك فأن قلة الرطوبة تؤثر علي درجة نفاذية الأغشية البلازمية للغازات وبالتالي فان نقص الأكسجين سيكون عاملا محددا في حين ان زيادة ثانى أكسيد الكربن سيصبح عاملا ضارآو معيقا لعملية التنفس
url=http://www.miroworlde.com/workteam/up] التنفس عند النبات 7f756b7d50